Фенотип овчарки что это значит
| Генетика окрасов немецкой овчарки — Л.Архангельская |
Часть 1
Изучение генетики окрасов немецкой овчарки не представляет большой сложности, прежде всего потому, что в породе всего четыре стандартных окраса и все они образуются генами одного локуса А.
Для начала ознакомимся с терминами, обязательными для понимания основ генетики и встречающимися ниже по ходу статьи:
- Хромосомы — длинные нитевидные структуры в клеточном ядре, состоящие из ДНК и белков. Организм всегда имеет двойной набор хромосом. У собаки их 39 пар.
- ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) — молекула, находящаяся в составе хромосомы и обеспечивающая хранение и передачу из поколение в поколение генетической информации.
- Ген — структурная единица наследственности или фрагмент ДНК, содержащий генетическую информацию об организме.
- Локус — место положение гена на участке хромосомы.
- Аллели — различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых локусах и определяющие альтернативные варианты развития одного и того же признака.
- Генотип — совокупность всех генов организма, его генетическая программа.
- Фенотип — совокупность внешних признаков организма, сформированных под влиянием генотипа и внешних условий.
- Гомозиготность — наличие в определенном локусе двух одинаковых аллелей. В этом случае собака считается гомозиготной по данному признаку.
- Гетерозиготность — наличие в определенном локусе двух разных аллелей. В этом случае собака считается гетерозиготной по данному признаку.
- Доминантность (доминирование) — форма взаимоотношений между аллелями одного гена, при которой один из них (доминантный) подавляет проявление другого (рецессивного) и таким образом определяет проявление признака как у доминантных гомозигот, так и у гетерозигот.
- Рецессивность — отсутствие фенотипического проявления одного аллеля у гетерозиготной (несущей разные аллели) особи.
- Эумеланин — пигмент черного/коричневого цвета
- Феомеланин — пигмент желтого цвета
Все окрасы, которые встречаются у собак, формируют гены одиннадцати локусов. Число этих локусов и принцип работы генов одинаковы для всех пород. Но наличие тех или генов и их комбинации в геноме популяции каждой породы — разное. Поэтому прежде чем говорить об окрасах немецкой овчарки, давайте подробнее рассмотрим окрасообразующие локусы и определимся — какие из генов и их комбинаций характерны для нашей породы, какие являются нежелательными, а какие и вовсе в ней отсутствуют.
Важно помнить, что наследование по каждому окрасообразующему локусу происходит отдельно и независимо от других локусов, и каждая собака является «обладателем» парной аллели по каждому из одиннадцати локусов, но между генами разных локусов существует взаимодействие, которое в отдельных случаях может приводить к полному изменению предполагаемого окраса. Но об этом поговорим ниже.
Локусы, гены и аллели, отвечающие за образование окрасов
здесь и далее по тексту синим цветом выделены гены и аллели, нежелательные для породы или образующие нестандартгные окрасы, красным цветом — отсутствующие в породе
Локус А (Agouti)
| Гены локуса А | Возможные аллели и окрасы |
|---|---|
| Ay — ген доминантного рыжего (или редуцированного черного) окраса, тормозящий производство черного пигмента в шерсти. В породе немецкая овчарка отсутствует. | АуAy — доминантный рыжий гомозиготный |
| Ayaw — доминантный рыжий гетерозиготный, носитель зонарного | |
| Ayat(as) — доминантный рыжий гетерозиготный, носитель чепрачного | |
| Ayat — доминантный рыжий гетерозиготный, носитель подпалого | |
| Aya — доминантный рыжий гетерозиготный, носитель рецессивного черного | |
| awaw — зонарный гомозиготный | |
| awat(asa) — зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного | |
| awat — зонарный гетерозиготный, носитель подпалого | |
| awa — зонарный гетерозиготный, носитель рецессивного черного | |
| at(as)at(as) — чепрачный гомозиготный | |
| at(as)at — чепрачный гетерозиготный, носитель подпалого | |
| at(as)a — чепрачный гетерозиготный, носитель рецессивного черного | |
| atat — подпалый гомозиготный | |
| ata — подпалый гетерозиготный, носитель рецессивного черного | |
| aa — черный гомозиготный |
Наиболее важный из окрасообразующих локусов. Отвечает за распределение пигмента по шерсти. Включает в себя четыре основных гена и ряд генов-модификаторов (усиливающих или ослабляющих действие главного гена). Мы выделим только один из генов-модификаторов, который пока еще не классифицирован наукой, но наличие и действие которого в настоящее время уже ни у кого не вызывает сомнений. Для удобства обозначим его условным символом at(as). Этот ген-модификатор преобразовывает подпалый окрас у немецкой овчарки в чепрачный.
Все классические окрасы немецкой овчарки образуются генами локуса А.
В процессе закладки пигментных клеток и роста шерсти, гены этого локуса выполняют одну и ту же работу, но делают ее по-разному:
ген Ay тормозит производство черного пигмента одним циклом, делая собаку сплошного рыжего окраса — у немецкой овчарки отсутствует
ген aw работает циклично, с периодическим включением и выключением генной активности, образуя кольцевые зоны черных и рыжих полос по длине волоса
ген at останавливает производство черного пигмента в определенных местах (на лапах, груди и морде)
ген-модификатор at(as) ослабляет действие гена at, расширяя зоны подпалов
у гена а, который является недееспособным геном этого локуса, функция переключения пигментной клетки с производства черного пигмента на рыжий отсутствует полностью
Порядок доминирования генов этого локуса Ay > aw > at(as) > at > a
Исключив отсутствующий в породе ген доминантного рыжего окраса (Ay), построим решетку Пеннета для генов этого локуса.
Принцип построения решетки Пеннета, названной так по имени ученого, впервые ее применившего, прост — в верхней части таблицы указываем возможные генотипы одного из родителей, в боковой — возможные генотипы другого. На пересечении получаем все возможные варианты генотипов их потомков.
Кроме того, учитывая, что стандартные окрасы немецкой овчарки образуются только генами этого локуса, мы уже можем составить таблицу их наследования и определеть, что всего в породе возможно 55 различных сочетаний генотипов.
Естественно, это не говорит о том, что щенки всех указанных генотипов обязательно родятся в помете и процентное соотношение будет соблюдено. Не забываем, что законы Менделя — это законы больших чисел и работают на статистическом уровне! А в каждом конкретном случае мы всего лишь имеем рамки, ограничивающие возможные варианты.
Казалось бы, на этом изучение генетики окрасов немецкой овчарки можно закончить. Но не все так просто. Гены других локусов хоть и не являются окрасообразующими для породы немецкая овчарка, но наследуются независимо от локуса А и порой могут существенно влиять на внешнюю картину. Поэтому продолжим.
Источник
Фенотип овчарки что это значит
представляет породу
НЕМЕЦКАЯ ОВЧАРКА
Статьи о породе
Основы генетики собак
Генетика — это наука о наследственности и изменчивости организмов.
В эпоху научно-технической революции генетика является одним из наиболее актуальных, бурно развивающихся разделов биологии, всегда тесно связанным с практикой.
На основе современной генетики развивается Микробиологическая промышленность, в животноводстве на генетической основе строится селекция и племенное дело, формируется генетика человека, развиваются генетические основы сохранения целостности биосферы земли и околоземного пространства.
Наследственность — присущее всем организмам свойство передавать потомству характерные черты строения, индивидуального развития, обмена веществ, а следовательно, состояния здоровья и предрасположенности ко многим заболеваниям.
Передача потомству признаков предыдущих поколений называется наследованием. Механизмом этой передачи служит процесс размножения, как при простом делении клеток простейших организмов и клеток тканей, так и при половом размножении, когда объединение мужских и женских половых клеток (гамет) приводит к созданию нового организма, имеющего сходство с родителями и предками.
Изменчивость — свойство организмов, противоположное наследственности, проявляющееся в несходстве потомков с родственными поколениями. Она обусловлена с одной стороны, изменениями в наследственности родительских особей, а с другой — ответом каждого организма на воздействия различных факторов среды (климата, кормления, дрессировки и т. п.). Некоторые факторы среды, такие как облучение, химические вещества, вирусы, могут существенно изменять наследственное вещество не только соматических (от греч. сома — тело) клеток, но, что важнее, влиять на наследственность половых клеток, как родительского поколения, так и потомков. Возникает цепь наследственных изменений организма, называющихся мутациями. Мутационные изменения могут наследоваться и передаваться по поколениям- это так называемая наследственная изменчивость, которая является главным фактором в появлении наследственно обусловленных новых свойств и признаков.
Другие факторы внешней среды (кормление, климатические элементы и т. п.) вызывают изменения у организмов, которые не передаются потомству, т. е. не наследуются, и называются модификационной изменчивостью. Под влиянием наследственной и ненаследственной изменчивости у организмов формируется комплекс свойств, называемых фенотипической изменчивостью.
Для проведения правильного подбора родительских пар важно знать и уметь определять и выделять из фенотипической изменчивости долю влияния наследственной и ненаследственной изменчивости. Чем больше доля участия наследственности в формировании свойств и признаков организма, тем эффективнее селекционная работа.
Современное представление о механизме наследственности основывается на особенностях двух типов молекул нуклеиновых кислот: ДНК и РНК, входящих в состав клеток. Нуклеиновые кислоты имеют нитевидную структуру молекулы и входят в состав хромосом — главных Структур ядра клетки, а некоторые РНК находятся и в цитоплазме. Отдельные участки нитей нуклеиновой кислоты (ДНК) образуют гены, которые являются единицей наследственности и контролируют возможность образования определенного признака или свойства. Факторы среды или способствуют, или тормозят реализацию действия гена и тем самым влияют на формирование фенотипа организма.
Основным аппаратом наследственности является число и форма хромосом, характерных для каждого вида. В половой клетке их в два раза меньше (гаплоидное число, символ — п), чем в любой соматической клетке, где они составляют двойной (т. е. диплоидный символ 2п) набор хромосом в виде пар. В каждую пару входят одинаковые по величине и форме хромосомы. Набор парных хромосом в клетке называется кариотипом. Число пар хромосом в кариотипах колеблется у разных видов от 2 до 100. У собак кариотип телесных клеток содержит 78 хромосом, т. е. 39 пар, а в каждой половой клетке только одинарный набор, состоящий из 39 хромосом.
Кариотип клетки животного состоит из нескольких пар так называемых аутосомных хромосом и одной пары половых хромосом, обозначаемых буквами Х и У. У многих животных характерно наличие кроме аутосом 2 половых хромосомы: для женских особей — ХХ, а для мужских — ХУ. Следовательно, у собак кариотип суки составляет 38 пар аутосом и пару ХХ хромосом, а у кобеля — 38 пар аутосом и пару половых хромосом ХУ. Передача наследственных признаков происходит как через аутосомы, так и через половые хромосомы. Последние обусловливают наследование, связанное с половой принадлежностью животного.
При оплодотворении в потомстве в массе будет рождаться 50 процентов сучек и 50 процентов кобельков от сочетания ХУ хромосом сперматозоидов отца с ХX — хромосомами гамет — самки.
Таким образом, механизм наследования, т. е. передачи различных признаков и свойств, действует в зависимости от молекулярного строения нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), их генного состава. Процесс передачи этих наследственных элементов происходит размножением при делении соматических клеток и оплодотворением, при котором слияние мужских и женских гамет половых клеток приводит к образованию нового организма с удвоенным набором хромосомного аппарата. Единицей наследственности служит участок ДНК, называемый геном. Ген отца и ген матери называют аллелями гена, обусловливающими конкретный признак, а участок ДНК, в котором расположен ген данного признака.
По своему основному действию гены могут быть доминантными (обозначаются прописными буквами A, B, C, D и т. п.) и рецессивными (обозначаются соответственно строчными буквами a, b, c, d и т. п.). Ген A и его рецессивный ген а составляют пару аллельных генов данного локуса, обусловливающих определенный признак.
Доминантные гены обеспечивают проявление признаков конкретного локуса уже в первом (дочернем) поколении потомства, а рецессивный ген, полученный от другого родителя, не вызывает проявление этого признака и находится в генотипе потомка в недействующем, скрытом состоянии и может проявиться и оказать влияние только в том случае, если и отец и мать передали потомку этот рецессивный ген.
В результате слияния гамет родителей у потомка формируется генотип, т. е. набор генов обоих родителей. Если оба родителя несли доминантный ген А, то потомок будет иметь гомозиготный генотип АА с доминантным проявлением признака в фенотипе. Если оба родителя несли и передали потомку рецессивный ген а, то потомок будет гомозиготен по этому гену, его генотип будет записан аа и в фенотипе выявится рецессивный признак.
Если же от одного из родителей получен ген А, а от другого ген а, то потомок будет иметь гетерозиготный генотип Аа, а по фенотипу выявится доминантный признак. При скрещивании гетерозиготных особей между собой (Аа x Аа) у их потомства наблюдается «расщепление» по фенотипу и появляются особи как с доминантным, так и с рецессивным признаком.
Рассмотрим пример с наследованием длины шерсти у собак. Нормальная (короткошерстная) шерсть доминантна (L) над длинной шерстью (l). Если скрещивать гомозиготных короткошерстных собак (LL) с длинношерстными (ll), то их гаметы с генами L и l дадут в первом поколении (F1) гетерозиготное потомство Ll, по фенотипу оно будет короткошерстным, а по генотипу гетерозиготным.
Если далее скрещивать гетерозиготных собак (F1) между собой Ll X Ll, то во втором поколении (F2) будет иметь место расщепление как по фенотипу, так и генотипу, что видно из следующей таблицы (решетка Пеннета).
Следовательно, у потомства (F2) по фенотипу расщепление дает 75 процентов доминантных и 25 процентов рецессивных особей, или это можно записать как соотношение 3: 1. По генотипам в F2 будет гомозиготных доминантных генотипов LL — 25 процентов, гетерозиготных доминантных генотипов Ll — 50 процентов и гомозиготных рецессивных генотипов ll — 25 процентов, т. е. соотношение 1: 2: 1.
В этом примере иллюстрируются два закона Менделя:
1. Единообразие потомства первого поколения с доминантным проявлением фенотипа и гетерозиготным генотипом (Ll).
2. Расщепление во втором поколении (F2) потомства по фенотипам 3: 1, а по генотипам 1: 2: 1.
Если учесть одновременное наследование по двум признакам (дигибридное скрещивание), то наследование будет сопровождаться увеличением изменчивости и комбинированием исходных родительских признаков у потомства. Примером этого может быть скрещивание при наличии у собак длинной шерсти (l) и черной окраски (B) (ньюфаундленд) с собакой, имеющей короткошерстность (L) и шоколадную (коричневую) окраску шерсти (b) (доберман-пинчер). Тогда наследование будет характеризоваться следующим:
Таблица 1
Гаметы матери – LB, LB, Гаметы отца – lb, lb
Родители гомозиготные: доберман-пинчер LLbb x ньюфаундленд llBB. Все их потомки (F1) будут короткошерстные черные LlBb. Скрещивание потомков LlBb x LlBb дает в F2 следующее расщепление:
Из таблицы видно, что при дигибридном скрещивании, т. е. при двух учтенных признаках из 16 возможных вариантов фенотипов получаем следующее соотношение 9 короткошерстных черных, 3 короткошерстных коричневых, 3 длинношерстных черных, 1 длинношерстный коричневый (9: 3: 3: 1).
Приведенный пример демонстрирует 3-й закон Менделя: признаки при доминантном и рецессивном действии генов разных локусов наследуются независимо. Такое наследование создает новые фенотипы, которых не было в предыдущих поколениях и тем самым повышается изменчивость, называемая комбинативной.
При учете наследования по трем признакам из 64 возможных получают соотношение фенотипов 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1. Такое расщепление будет получено при скрещивании гетерозиготных собак (F1) по 3 признакам: длина шерсти, цвет шерсти, сплошная (или пятнистая) окраска.
Комбинативная изменчивость используется при выведении новых пород, когда ставится цель создать у собак такие комбинации признаков, которых не было у исходных пород или помесей и которые закрепляются далее определенной системой подбора пар.
Вместе с тем явление независимого друг от друга наследования признаков и явление расщепления в потомстве гетерозиготных родителей усложняют племенную работу, так как указывают на «засоренность» породы нежелательными генами (признаками) и требуют селекционной очистки популяции от таких генов.
Кроме наследования в виде доминантности и рецессивности генов, может иметь место совместное воздействие разных аллелей данного локуса: кодоминантное действие генов. Например, синтез белка гемоглобина обусловлен генами А и В, которые дают гемоглобин трех типов АА, ВВ и АВ, и каждый из генотипов обеспечивает синтез нормальных гемоглобинов. Проявляются различия совместного действия А и В только в биохимической структуре молекулы соответствующими методами путем электрофореза образцов крови.
Кроме отмеченных закономерностей в наследовании признаков потомства, обусловленных взаимодействием аллелей одного локуса, наблюдается такая особенность, как появление нового состояния признака у потомства, которое отсутствовало у его родителей. Этот тип наследования называется «новообразованием при скрещивании». Примером такого наследования служит скрещивание кофейного (коричневого) добермана с голубым доберманом. В результате их скрещивания получаются доберманы черного цвета, так как у исходных типов доберманов различны аллели генотипа локуса. Генотип кофейного добермана включает ген D, определяющий интенсивность окраски и ген b, как рецессивный аллель гена черного цвета. Поэтому кофейный доберман имеет генотип bbDD. Генотип голубого добермана включает доминантный ген черной окраски B, но эта черная окраска не может полностью проявиться из-за отсутствия гена D (усилителя). В результате получается голубой доберман с генотипом BBdd. При скрещивании доберманов обоих типов bbDD x BBdd их потомство будет иметь гетерозиготный генотип BbDd, а по окраске все потомство будет черного цвета. От скрещивания таких гетерозиготных особей будет происходить расщепление по фенотипам в соотношении: черные 9BD+голубые 3Bd и кофейные разных оттенков 3bD+1bd, т. е. соотношение, как при обычном дигибридном скрещивании 9: 3: 3: 1.
Взаимодействие неаллельных генов (находящихся в разных участках хромосом) также приводит к новообразованию: комплементарному взаимодействию генов. При таком типе наследования расщепление по фенотипам во втором поколении будет отмечаться по их соотношению от вышеописанных. Например, в F2 может быть соотношение 9: 7 или 9: 3: 4, 12: 3: 1 при наличии разных аллелей в локусе A и локусе E. У собак соотношение 9: 7 прослежено при скрещивании гетерозиготных черных собак (генотип AsAYEe) между собой. Фенотипы их потомства были следующие: 9 черных и 7 желтых. Скрещивание черных гетерозиготных собак с генотипом AsaEe дает расщепление в потомстве следующего типа: 9 черных, 3 желтых, 4 рыжевато-коричневых. А при наличии других аллелей у черных гетерозиготных собак с генотипом AsAYEbrE соотношение фенотипов с новообразованием будет еще более отличающимся, а именно: 12 черных, 3 полосато-тигровых (DYDYEbrE) и 1 желтая (DYDYEE).
В наследовании, некоторых признаков проявляется действие особых генов: генов-модификаторов, влияющих на степень проявления признака. Например, они могут существенно повлиять на окрас: от сплошной окраски через серию пятнистости почти до полностью белой окраски.
Количественные признаки обусловлены влиянием многих генов. Это так называемый полигенный тип наследования, при котором действие генов приводит к тому, что количественный признак может принимать разную величину, т. е. наблюдается его варьирование от минимального до максимального значения. На фенотипическую изменчивость таких признаков оказывают существенное влияние факторы внешней среды, особенно кормление и условия содержания, но при этом сохраняется наследственная обусловленность признака. Например, высота в холке у такс варьирует у особей в пределах породы, но типичная низкорослость обусловлена наследственностью и действием многих генов.
Существенное значение в наследственности имеет плейотропное (множественное) действие гена, заключающееся в том, что один и тот же ген может влиять на разные признаки. У собак действие этого гена вызывает бесшерстность, дефекты и недоразвитие зубной системы, у борзых, например, белую окраску шерсти, глухоту. У собак породы дункер описан полулетальный ген «крапчатости» с плейотропным действием. Он вызывает специфическую окраску шерсти в виде крапчатости, уменьшение размера глазного яблока, дефект радужной оболочки (коломбо), глаукому (повышенное глазное давление с выпячиванием глазного яблока и далее слепоту), голубую окраску радужной оболочки, глухоту, общую слабость, пониженную функцию размножения. Плейотропное действие может вызвать и развитие ценных признаков у собаки.
Кроме того, при независимом совместном наследовании генов, имеет место «сцепленное» наследование разных признаков, при котором гены «сцепленных» признаков находятся в одной и той же хромосоме и передаются через нее совместно.
На основе этого явления для некоторых видов составлены карты хромосом, которые указывают на место расположения того или иного гена. У овец породы прекос установлено сцепление наследования крипторхизма с комолостью баранов. У собак сцепленное наследование связано с присутствием некоторых генов в половой Х-хромосоме: (гены крипторхизма (ген c), гемофилии (ген h).
Под влиянием ряда внешних факторов (рентгеновские лучи, химические вещества), а также в результате изменения обменных процессов при старении организма, в хромосомном наборе гамет и соматических клеток могут происходить перестройки хромосом, вызывающие наследственные мутационные изменения. Мутационные изменения подчас затрагивают и перестраивают химическую структуру в молекуле ДНК (генные мутации), что в свою очередь приводит к появлению нового состояния гена, т. е. его новой аллельной форме. Чаще всего исходный доминантный ген превращается в мутантный аллель.
Как правило, он бывает рецессивным, и его присутствие выявляется только в последующих поколениях. Реже происходят мутации рецессивного гена в доминантный. Появление мутантного гена у родителя обнаружится лишь в последующих поколениях, если рецессивный мутантный аллель, например а, будет получен от обоих родителей, несущих в гаметах рецессивный аллель а, что приведет к формированию у потомков гомозиготного рецессивного состояния генотипа aa, и рецессивный ген обоих аллелей вызовет формирование нового признака (свойства), что проявится в фенотипе такого потомка.
Мутации могут происходить в виде поломок и перестроек самих хромосом, путем обмена участками между хромосомами-аналогами. В процессе мутагенеза возможно даже изменение числа хромосом в кариотипе в виде утраты или добавки отдельных хромосом или путем увеличения числа пар хромосом (полиплодия).
Мутационные процессы в кариотипе сопровождаются изменением свойств соматических клеток или гамет, в результате чего изменяется их наследственность, что сопровождается появлением новых особенностей в клетке или организме. Так, если мутация происходит в соматических клетках, это может вызвать опухоли в данной ткани. Мутации, происходящие в половых клетках родителей, приводят к изменению и появлению новых свойств у их потомства.
Мутационные изменения в большинстве случаев вызывают аномалии, уродства, болезни и гибель потомства как на первых этапах развития зародыша, так и в более поздние периоды. Если в приплоде некоторых самцов или самок регистрируются аномалии или наследственные болезни, то таких собак нельзя использовать в племенной работе. Но следует иметь в виду, что некоторые мутации можно использовать для создания новых пород.
Если у потомства нарушается нормальное число половых хромосом и в кариотипе вместо нормы XX и XY образуются наборы типа XXY, XXXY, YYX и др., это приведет к нарушению половой функции, полной половой стерильности.
Мутирование исходного доминантного аллеля может происходить многократно, в результате чего образуется серия рецессивных аллелей. Между аллельными генами формируется определенная последовательность в степени проявления признака.
По данным Робертсона (1982), серия множественного аллелизма выявлена в отношении синтеза пигмента шерсти у собак. Каждый новый аллель локуса пигментации, вызывая синтез нового пигмента, дает другую окраску, что и было использовано при выведении новых пород. Приведем серию множественных аллелей, обусловливающих пигментацию шерсти у собак.
Тип пигментации — Символ генов — Использованы при выведении пород
Сплошная черная (As) — Черный лабрадор
Доминантная желтая (at) — Базенью
Агути (зонарность)* (asa) — Овчарка серая
Чепрачная (A) — Бигль
Рыжевато-коричневая (шоколадная, кофейная) (Ay) — Доберман
* «Агути» проявляется в виде кольцевых зон разной окраски шерстинок по их длине.
Взаимоотношение между членами этой серии следующее (от наиболее доминантного действия в сторону уменьшения интенсивности признака):
As > Ay > A > asa > at.
Источник
