Что значит симбиотический организм

Симбиоз

Симбиоз – это взаимоотношение двух различных видов существ (симбионтов), приносящие пользу обоим видам или хотя бы одному из них [2] .

При симбиотических взаимоотношениях организмы стимулируют и поддерживают развитие друг друга. Совместно все члены симбиотической ассоциации (или их часть) развиваются гораздо продуктивнее, чем в отдельности. Между ними закрепляется соответствующее разделение функций, при котором становится неизбежным обмен продуктами жизнедеятельности [3] . Симбиотические взаимоотношения формируют возможность выигрышного положения в борьбе за существование у одного или всех его членов. Основа для возникновения симбиозов – наличие различных типов связей: трофических, пространственных, защитных [2] .

Мутуалистичекий симбиоз бактерий с макрорганизмами

Ризобиевые бактерии (род Rhizobium) с люцерной [5]

Симбиотические отношения между микробами

Симбиоз является более редкой формой взаимоотношений в мире микробов, чем конкуренция. При наличии наибольшей степени связей формируется консорциум – структурированная симбиотическая ассоциация двух или более видов, предполагающая тесную интеграцию их метаболизма [2] .

Основные признаки симбиоза между микробами

Границы между различными типами симбиозов микробов в природе часто трудно различимы. Различные формы симбиотических отношений могут переходить друг в друга [2] .

Симбиозы классифицируют по нескольким признакам:

1. По обязательности симбиотической связи выделяют:

• факультативный симбиоз – каждый организм может существовать самостоятельно;
• облигатный симбиоз – один или оба симбионта сильно зависимы друг от друга, и развиваться раздельно не могут [2] .

2. По расположению партнеров различаются:

• экзосимбиоты – микроорганизмы существуют раздельно друг от друга;
• эндосимбиоты – один из микробов развивается в клетке другого [2] .

Типы симбиоза по характеру взаимоотношений между микробами

Характер образующихся между микроорганизмами взаимоотношений позволяет выделять несколько основных типов симбиозов:

1. Собственно симбиоз – тип взаимоотношений между микробами, при котором два или более вида при совместном развитии создают друг для друга взаимовыгодные условия жизнедеятельности [2] .
2. Метабиоз – тип взаимоотношений, когда пользу извлекает только один партнер, не причиняя вреда другому. Чаще всего наблюдается развитие одного организма за счет продуктов метаболизма другого [2] .
3. Сателлитизм – разновидность метабиоза. В данном случае развитие одного микроба стимулируется другим в результате выделения фактора роста (витаминов, аминокислот, азотистых веществ) [2] .
4. Синергизм – тип взаимоотношений между членами ассоциации, при которых они стимулируют развитие друг друга за счет выделения продуктов жизнедеятельности [2] .

Паразитический симбиоз

Взаимоотношения микробов с макроорганизмами

Характер взаимоотношений микробов с макроорганизмами определяется путем формирования биотических связей. При этом один многоклеточный организм вступает в связь одновременно с несколькими микроорганизмами одновременно [2] .

В данном случае симбиоз – это тесное сожительство микроорганизмов с животными или растениями [1] .

Особенности симбиоза микробов с макроорганизмами

При длительном сосуществовании между симбионтами происходит процесс их совместной коэволюции. Это влечет за собой увеличение генетической пластичности популяции, переносу генов. На примере энтеробактерий доказано, что в симбиотических популяциях бактериальные клетки более разнообразны, чем в свободноживущих. Так же установлено, что хозяин обычно оказывает более сильное влияние на структуру популяций бактерии, чем условия внешней среды [1] [2] .

Иногда при симбиозе микробные клетки дифференцируются на две формы:

• участвующие в образовании симбиоза;
• ответственные за размножение популяции [2] .

Одновременно в симбиозах у микроорганизмов наблюдается появление свойств и признаков не нужных для них самих, но приводящих к повышению жизнеспособности хозяина [2] .

В силу совместной коэволюции микробы – облигатные симбионты не могут развиваться вне организма хозяина [2] .

Кроме того, между макро и микроорганизмами, живущими в симбиотической связи, формируется общий поток энергии, совместная регуляция экспрессии генов, наличие взаимной передачи физиологической, клеточной, организменной информации через регуляторные системы организмов [2] .

Типы симбиозов микробов с макроорганизмами

По относительной пользе, извлекаемой партнерами из ассоциативных взаимоотношений между микро- и макроорганизмами выделяют несколько типов симбиоза:

• мутуалистичекий симбиоз (мутуализм) – оба партнера извлекают пользу от взаимосуществования, при этом они не могут существовать раздельно;
• паразитизм (паразитический симбиоз) – один из партнеров испытывает вредоносное влияние другого;
• комменсализм – микробы питаются за счет хозяина, но сами не оказывают на него, ни какого влияния [1] .

В зависимости от пространственного расположения микробов по отношению к макроорганизму (хозяину) различают:

• экзосимбиоз – микроорганизм находится вне клеток макроорганизма;
• эндосимбиоз – микроорганизм находится внутри клеток и тканей макроорганизма [2] .

Очень часто точный вид симбиоза определить достаточно трудно, поскольку наблюдаются переходные формы взаимоотношений. Особенно трудно определяется разница между мутуалистическими и паразитическими взаимоотношениями. Степень пользы или вреда, получаемого каждым из партнеров, оценивается исходя из сравнения их состояния при независимом существовании с их состоянием при жизни в ассоциации [2] .

Одновременно отмечается, что природа взаимоотношений изменяется при смене условий окружающей среды. Взаимоотношения начинавшиеся, как взаимовыгодные становятся паразитическими и наоборот [2] .

Источник

Формы симбиоза животных: определение, основные формы и примеры

Формы симбиоза животных

Определение и основные формы

Симбиоз — это что? Дадим определение симбиоза.

Симбиоз — это такая форма взаимоотношений между организмами, в случае которой для обоих партнеров есть польза.

Немецкий ботаник и микробиолог Г. А. Бари первым предложил использовать этот термин. Ученый занимался изучением лишайников — это симбиоз гриба и водоросли. Он противопоставлял такое объединение паразитизму, о котором уже сформировалось достаточно ясное представление.

Выделяют несколько форм симбиоза:

• мутуализм. В этом виде симбиоза оба партнера извлекают пользу;
• кооперация. Здесь также можно говорить о пользе для обоих партнеров, но взаимодействие является необязательным;
• комменсализм. Для этих взаимоотношений характерно получение пользы одним организмом, а второму, при этом, не наносится вред. Комменсализм является промежуточной формой взаимоотношений — между нейтрализмом и симбиозом.

Замечание 1

Важно сказать, что организмы в природе не существуют сами по себе и всегда находятся во взаимодействии друг с другом. При этом, самой продуктивной формой взаимоотношений животных в природе считается форма симбиоза.

Примеры симбиоза животных

Примеров симбиоза в природе довольно много. Но среди них особенно выделяется симбиоз животных.

И вот первый пример симбиоза: ушастая сова приносит в гнездо к своим птенцам узкоротую змею, которая не только не ест птенцов, но и выполняет функцию пылесоса, поедая различных муравьев, мух и прочих насекомых. Птенцы в таком гнезде растут быстрее и отличаются высокой живучестью.

Есть еще более удивительный пример симбиоза: это взаимоотношения сенегальской авдотки и нильского крокодила. Стоит отметить, что крокодилы вполне себе охотятся на птиц, но с авдоткой все по-другому. Эта птица делает гнездо возле крокодильей кладки, поэтому крокодил ее не трогает, ведь птица выполняет роль часового: при возникновении угрозы гнезду птица кричит, и крокодил бросается защищать свое гнездо.

Не менее интересное взаимодействие — симбиоз египетской цапли или красноклювого скворца и антилопы, жирафа, коровы или буйвола. Птицы выклевывают из шкур этих животных разнообразных паразитов (вшей, клещей и др). А еще скворцы, завидев опасность, предупреждают хозяев свистом.

В симбиоз могут вступать также рыбы и животные. Черные рыбки лабео занимаются чисткой шкур бегемотов, пока те находятся в воде (а они находятся там долго). Они словно пылесосы устраняют водоросли, отмершие частички ткани, различных паразитов и другой мусор. Больше того: рыбки чистят бегемотам зубы и десна. Многие другие рыбы занимаются дезинфекцией ран бегемота, а также удаляют грязь из труднодоступных мест.

Среди рыб полно тех, кто выполняет роль чистильщиков. К примеру, креветки разноцветные бычки. С их помощью из покровов рыб устраняются больные ткани и поврежденные клетки. Для того чтобы привлечь чистильщиков, рыбы поднимают вверх хвост, опускают голову вниз, открывают рот и жабры, а также принимают забавные и необычные положения. У некоторых рыб есть способность менять окраску и, тем самым, облегчать чистильщикам работу, повышая видимость паразитов.

По этой причине рыбки, живущие в аквариумах, болеют чаще рыб на воле, так как лишены такого обслуживания.

Есть несколько оригинальных примеров симбиоза живых организмов:

• африканский скворец, который проводит на спине у носорога, слона или зебры очень много времени, поедая из шкур своих хозяев клещей. Ученые также считают, что скворцы высасывают кровь, вытекающую из открытых ран животных. Пропуская клещей, скворцы способствуют заражению своих хозяев;
• морской анемон и краб-отшельник. Первый выступает надежной защитой от голодных осьминогов. Колючие щупальца анемона превращают краба в не слишком аппетитную еду;
• краб-боксер и анемона. Краб берет анемону в клешни и таким образом защищается от хищников и, кроме того, получает дополнительные кусочки пищи;
• бородавочник и мангуст. Последние чистят шкуру бородавочников, получая в пищу насекомых с этой шкуры.

Пример удивительных взаимоотношений — зуек и крокодил. Когда крокодилу нужна чистка, он открывает пасть, и птица залетает внутрь, собирая и поедая остатки пищи. Благодаря этому крокодил исключает риск заражения, а птица получает пищу без каких-либо затрат энергии.

Среди животных интересные симбиотические отношения наблюдаются между барсуком и койотом. Они работают на пару, дополняя навыки друг друга. Койот отвечает за преследование добычи, пока барсук прячется в норе. В итоге койоту достается добыча, покидающая нору, а барсуку — решившая спрятаться в норе. Согласно исследованиям, такой тандем намного эффективнее в плане пойманной добычи: по отдельности эти животные не так успешны.

Симбиоз — путь к достижению эволюционного прогресса. Вступающие в симбиотические отношения организмы экономят энергию и полностью реализуют свой потенциал и жизненно важные функции.

Различают временный и постоянный симбиоз, но в любом из этих случаев обязательное условие — польза от сотрудничества для обоих организмов.

Симбиоз противопоставляют паразитизму и составляет ему конкуренцию в эволюционном процессе.

Источник

От биохимического сотрудничества – к общему геному

Давно прошли те времена, когда симбиоз – длительное сожительство неродственных организмов, полезное хотя бы одному из них – считался редким явлением. Когда в 70-е годы XIX века было обнаружено, что лишайники представляют собой симбиотические комплексы из грибов и водорослей, это вызвало немалое удивление. Со временем ученый мир устал удивляться подобным вещам. Стало ясно, что симбиоз – не просто очень широко распространенное явление. Это магистральный путь эволюции, без которого прогрессивное развитие жизни на Земле было бы крайне затруднено, если вообще возможно.

В принципе этого следовало ожидать. Для того чтобы выжить и оставить потомство, каждое живое существо должно справиться с множеством разнообразных проблем. Нужно каким-то образом получать из окружающей среды необходимые вещества, а недостающие самостоятельно синтезировать из подручного материала; нужно добывать энергию, необходимую для энергоемких химических и физических процессов; нужно во-время избавляться от отходов жизнедеятельности; находить подходящих партнеров для обмена наследственным материалом; заботиться о потомстве; защищаться от хищников и так далее – и все это в переменчивой, далеко не всегда благоприятной внешней среде. Требования, предъявляемые жизнью к каждому отдельному организму, не только многочисленны и разнообразны – очень часто они еще и противоречивы. Невозможно оптимизировать сложную систему сразу по всем параметрам: чтобы добиться совершенства в чем-то одном, приходится жертвовать другим. Поэтому эволюция – это вечный поиск компромисса, и отсюда следует неизбежная ограниченность возможностей любого отдельно взятого живого существа. Самый простой и эффективный путь преодоления этой ограниченности – симбиоз, то есть кооперация «специалистов разного профиля».

На симбиозе были основаны многие важнейшие ароморфозы (прогрессивные преобразования), из которых упомянем самый значительный – формирование эукариотической (ядерной) клетки, той основы, из которой в дальнейшем развились все высшие формы жизни (животные, растения, грибы). Эукариотическая клетка сформировалась в результате симбиоза нескольких прокариотических (безъядерных) организмов – бактерий и архей. На симбиозе основаны важнейшие функциональные блоки современной биосферы. Так, возможности высших растений – основных производителей органики и кислорода – были бы весьма ограничены без симбиоза с бактериями, способными переводить атмосферный азот в доступную для растений форму, и с некоторыми грибами (микориза), без кооперации с насекомыми-опылителями и позвоночными – распространителями семян. Растительноядные животные – основные потребители производимой растениями органики – не могут эффективно переваривать растительную пищу без помощи разнообразных симбиотических бактерий и одноклеточных эукариот. Самые яркие и богатые жизнью морские экосистемы коралловых рифов невозможны без симбиоза коралловых полипов с одноклеточными водорослями – зооксантеллами. Сообщества различных экзотических, архаичных и экстремальных местообитаний (таких как наземные и подводные горячие источники, выходы метана и сероводорода, соленые лагуны, подземные воды и др.) тоже сплошь и рядом представляют собой сложные симбиотические комплексы микроорганизмов, в которых порой принимают участие и высшие органгизмы.

Большинство живых существ, населяющих планету, в действительности являются «сверхорганизмами» — сложными симбиотическими комплексами. Несмотря на общеизвестность этих фактов, в биологии по-прежнему господствует старый «организмоцентрический» подход. Поэтому новые обзоры и обобщения, связанные с организацией, функционированием, разнообразием и экологической ролью симбиотических систем, не теряют своей актуальности.

Обзорная статья Н.А.Проворова и Е.А.Долгих посвящена одной из важных и обширных групп симбиотических систем, а именно симбиозам, основанным на биохимической кооперации. В таких системах общий метаболизм (обмен веществ) симбиотического комплекса, в первую очередь обмен углерода и азота (C- и N-метаболизм), оказывается тем или иным способом поделен между симбионтами к их общей выгоде. Авторы указывают, что «обобществление путей обмена позволяет партнерам эффективно использовать все доступные источники C и N, что определяет широкое распространение и экологическую значимость этих симбиозов». Рассматриваются три большие группы «биохимических» симбиозов: 1) азотфиксирующие симбиозы, 2) симбиозы гетеротрофов и автотрофов (т.е. потребителей органики с ее производителями) и 3) симбиозы животных с микробами, помогающими усваивать растительную пищу.

1. Азотфиксирующие симбиозы – это кооперация растений с микроорганизмами, способными переводить азот из атмосферы или захороненной в почве органики в доступную для растений форму (аммоний, NH 4 + ). Основная часть биосферного азота содержится в атмосфере в химически инертной молекулярной форме (N 2 ). Восстановление (фиксация) этого азота требует огромного количества энергии. На это способны лишь некоторые бактерии и археи, у которых есть специальные ферменты – нитрогеназы. Дополнительная сложность состоит в том, что нитрогеназы работают только в анаэробных (бескислородных) условиях. Все высшие (эукариотические) организмы, в том числе растения – по определению аэробны, и в этом, возможно, главная причина того, что у высших организмов способность к фиксации азота не встречается. Много азота содержится также в почве в составе органических веществ, но и этот азот для растений недоступен, поскольку у них нет пищеварительных ферментов, необходимых для деструкции этой органики.

Азотфиксирующие симбиозы образуют представители всех типов наземных растений с альфапротеобактериями (ризобиями), цианобактериями и актинобактериями. Наиболее изучен симбиоз бобовых с клубеньковыми бактериями – ризобиями. Ризобии, живущие в специализированных органах (клубеньках), снабжают растение аммонием, взамен получая весь комплекс элементов питания, в первую очередь – углеводы, образуемые в ходе фотосинтеза. Между растительным и бактериальным компонентами симбиотического комплекса сложилась эффективная и гибкая система взаимной координации и регуляции. Например, специальные ферменты растений, работающие только в клубеньках, «заботятся» о том, чтобы концентрация кислорода в центральной части клубенька, где живут ризобии, была как можно ниже (и она там действительно ниже, чем в атмосфере, на 5-6 порядков). Биохимическая и генетическая интеграция симбиотического комплекса доходит даже до того, что активность некоторых растительных генов регулируется бактериальными белками-регуляторами!

Клубеньки с азотфиксирующими бактериями встречаются не только у бобовых, но и у многих других растений. На снимке — клубеньки на корнях ольхи (с сайта plant.geoman.ru)

Важную экологическую роль играет также симбиоз различных растений с азотфиксирующими цианобактериями. В отличие от ризобий, цианобактерии сами способны к фотосинтезу, что несколько упрощает задачу снабжения азотфиксирующих симбионтов необходимой энергией. Симбиотический комплекс водного папоротника Azolla и цианобактерии Anabaena имеет большое сельскохозяйственное значение: заселение рисовых плантаций этим папоротником резко повышает урожайность риса. Не случайно в некоторых районах Юго-Восточной Азии азоллу обожествляют.

Авторы указывают, что эффективность азотфиксации подобных сибмиотических комплексов невысока по сравнению со свободноживущими цианобактериями, и в принципе может быть повышена искусственными методами. Теоретически возможно «научить» фиксировать атмосферный азот даже сами растительные клетки, точнее их органеллы – пластиды, служащие для фотосинтеза и ведущие свое происхождение от симбиотических цианобактерий. Наверное, можно генно-инженерными методами создать пластиды с генами нитрогеназ, которые могли бы работать в темновых условиях (например, в корнях). Конечно, будет очень сложно добиться достаточно низкой концентрации кислорода в растительных клетках, но перспектива выглядит весьма заманчивой, ведь недостаток доступного азота – главный лимитирующий фактор, ограничивающий рост растений. Сняв это ограничение, теоретически можно добиться колоссального увеличения урожайности.

2. Симбиозы автотрофов с гетеротрофами – это кооперация организмов, синтезирующих органику из углекислого газа, с потребителями готовой органики. В роли первых выступают фотосинтезирующие организмы (растения, одноклеточные эукариоты, цианобактерии) или бактерии-хемосинтетики, использующие для фиксации CO 2 энергию окисления неорганических веществ (например, сероводорода или метана). В роли вторых выступают животные или грибы. Широко распространены симбиозы с участием грибов – микоризы и лишайники. В случае микоризы грибной компонент получает от растения-хозяина углеводы (глюкозу, фруктозу), а сам берет на себя функцию корневых волосков (которые на микоризных корнях часто не развиваются) и вдобавок снабжает хозяина соединениями азота (аммонием и аминокислотами), которые гриб добывает, разлагая почвенную органику. Лишайники иногда называют «микоризой наоборот», поскольку в этих симбиотических комплексах гриб выступает в роли «хозяина», а фотоситезирующие организмы (одноклеточные водоросли или цианобактерии) – в роли «симбионта». Однако система биохимической интергации у лишайников и микориз во многом сходна. Наибольшего совершенства эта система достигает у трехкомпонентных лишайников, в состав которых входят, помимо гриба-хозяина, специализирующиеся на фотосинтезе зеленые водоросли и специализирующиеся на азотфиксации цианобактерии.

Симбиоз с автотрофами открывает большие возможности для многих водных животных, особенно малоподвижных (кишечнополостных, губок, асцидий, некоторых червей и моллюсков). Такие симбиотические комплексы представляют собой «сверхорганизмы», сочетающие признаки растений и животных (яркий пример – коралловые полипы). Автотрофы не только снабжают хозяина органикой, полученной в результате фото- или хемосинтеза, но и в ряде случаев помогают ему избавляться от конечных продуктов азотного обмена (например, мочевой кислоты или мочевины), которые служат для симбионтов ценным источником азота.

3. Симбиозы животных с микробами, помогающими усваивать растительную пищу . Потребление органики, производимой растениями в ходе фотосинтеза – главная «экологическая роль» животных в биосфере, однако, как это ни парадоксально, сами по себе животные практически не способны справляться с этой задачей. Подавляющее большинство растительноядных животных попросту лишены ферментов для расщепления растительных полимеров (главным из которых является целлюлоза). Поэтому практически все животные-фитофаги – это на самом деле симбиотические комплексы из животного-хозяина и разнообразных бактерий, грибов или простейших (причем в последнем случае симбиотические простейшие зачастую сами имеют бактериальных симбионтов). По мнению авторов, растительноядность изначально была симбиотическим феноменом. Роль симбионтов не сводится к расщеплению растительных полимеров: они могут также утилизировать азотные шлаки хозяина, и синтезировать многие вещества, необходимые хозяину, но отсутствующие в растительной пище. Микробное сообщество, обитающее в пищеварительном тракте термитов, обладает даже способностью к азотфиксации, что позволяет этим насекомым питаться такими несъедобными вещами, как химически чистая целлюлоза. Некоторые биохимические процессы в таких симбиотических системах оказываются весьма причудливым образом распределены между хозяином и симбионтом. Например, комплекс «тли – бактерия Buchnera » синтезирует важнейшее вещество кофермент А совместными усилиями: сначала бактерия синтезирует из пирувата пантотенат (чего не может насекомое), а затем тля синтезирует из пантотената кофермент А (чего не может бактерия). Конечным продуктом пользуются они вместе.

Авторы отмечают ряд общих закономерностей в развитии симбиотических систем, основанных на «биохимической кооперации». Совместное существование позволяет каждому из компонентов симбиотического комплекса отказаться от тех биохимических функций, которые лучше удаются патрнеру, и сосредоточиться на том, что лучше получается у него самого. Например, клубеньковые бактерии занимаются почти исключительно фиксацией азота, переложив заботу обо всем остальном на растение-хозяина. Один из партнеров обычно специализируется на поставке в систему азота, а другой – углерода. Авторы указывают также на зыбкость и относительность грани между мутуалистическими (взаимовыгодными) и антагонистическими симбиозами: сформулировать четкие биохимические критерии для их разграничения в настоящее время не представляется возможным. Например, многие растительно-грибные симбиозы в ходе эволюции могли долго «балансировать» на грани мутуализма и антагонизма, причем преобладающие потоки питательных веществ могли неоднократно менять свое направление. Непосредственный переход паразитизма в мутуализм – сранительно редкое явление (пример – «защитные симбиозы» растений со спорыньевыми грибами, в которых исходно паразитический гриб стал защищать растение от растительноядных животных путем синтеза токсичных веществ). В большинстве случаев симбиотические системы развиваются из фрагментов экосистем. В частности, симбиозы, основанные на биохимической кооперации, в большинстве случаев развиваются из «синтрофических консорций», то есть кооперативных объединений свободноживущих организмов, соместно утилизирующих какой-то ресурс, или из фрагментов «трофической пирамиды» (симбиозы производителей органики с ее потребителями). Особый и весьма удивительный случай связи между трофической цепью и биохимическим симбиозом представляет морской моллюск Elysia viridis , питающийся водорослью Codium fragile . Этот моллюск ухитряется переселять хлоропласты съеденных водорослей в свои собственные клетки и долгое время сохранять их там живыми, приобретая таким образом способность к фотосинтезу. Настоящий гибрид животного и растения! Главным отличием симбиотической системы от биоценоза является существование у первых общих биохимических путей, а не только механического переноса питательных веществ между организмами. Это сокращает потери и позволяет добиться максимальной эффективности использования ресурсов.

О некоторых последних открытиях в области изучения симбиотических систем:

Источник