Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где «n» — число хромосом, а «c» — число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).
Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу — подготовку к делению клетки.
Разберем периоды интерфазы более подробно:
- Пресинтетический (постмитотический) период G1 — 2n2c
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Синтетический период S — 2n4c
Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода — удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК — гистоны.
Постсинтетический (премитотический) период G2 — 2n4c
Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу — делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли, делятся митохондрии и хлоропласты.
Митоз (греч. μίτος — нить)
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
- Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры — хромосомы — происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
- Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
- Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним — дочерние хромосомы) к полюсам клетки.
В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.
- Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
- Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
- Разрушаются нити веретена деления
В телофазе происходит деление цитоплазмы — цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений — формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).
Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид — 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.
Биологическое значение митоза очень существенно:
- В результате митоза образуются дочерние клетки — генетические копии (клоны) материнской.
- Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
- Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки — способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio — уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление — эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.
Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК — 2n4c.
- Профаза мейоза I
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) — сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом — биваленты (лат. bi — двойной и valens — сильный).
После конъюгации становится возможен следующий процесс — кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки — n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.
Происходит цитокинез — деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением — мейозом II.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку — nc. В этом и состоит сущность мейоза — образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки — половые клетки (гаметы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число — 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) 😉
Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:
- Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
- Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
- Потомство с новыми признаками — материал для эволюции, который проходит естественный отбор
Бинарное деление надвое
Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам — бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз (от греч. ἀ — частица отрицания и μίτος — нить)
Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется «как кому повезет» — случайным образом.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Научная электронная библиотека
Юров И. Ю., Ворсанова С. Г., Воинова В. Ю., Чурносов М. И., Юров Ю. Б.,
3.4. Деление клетки
Все клетки человека проходят через цикл деления (клеточный цикл). Известны два типа деления клетки: митотческое и мейотическое, которые представлены на рисунках 6 и 7. Митоз – деление клетки, за счет которого достигается воспроизведение соматических клеток в организме. Мейоз – деление клеток, в ходе которого получаются клетки с редуцированным гаплоидным (n) набором хромосом (половые клетки). Среднее время клеточного цикла у млекопитающих составляет 17–18 часов. Клеточный цикл разделен на четыре основных стадии: G1, S (фаза синтеза ДНК), G2 и митоз (М). Первые три фазы представляют собой интерфазный период или интерфазу. Клетки, которые не делятся, находятся на стадии покоя G0.
Во время стадии G1 (примерно 9 часов) хромосомы имеют вид одиночных хроматид, клетка метаболически активна и в ней происходит синтез белков. Если клетка, находящаяся на G1 стадии, не подвергается последующему делению, то это состояние соответствует G0. Фаза синтеза (или S фаза) длится около 5 часов и характеризуется процессом репликации хромосомной ДНК. На этой стадии хромосомы состоят из двух идентичных сестринских хроматид. G2 стадия длится примерно 3 часа. Во время этой стадии клетка готовится к процессу деления. Завершение G2 соответствует концу интерфазы. Митоз длится не более 1–2 часов и является процессом образования двух генетически идентичных дочерних клеток. В свою очередь, митоз также делится на 4 стадии: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 6).
Рис. 6. Митоз. Схематическое изображение двух пар хромосом во время митоза: а – интерфаза; б – профаза; в – метафаза; г – анафаза; д – телофаза; е – цитокинез; ж – интерфазы разделившихся клеток
Профаза – стадия, во время которой происходит постепенная конденсация (уплотнение) и спирализация хромосом, в результате чего, они имеют вид дискретных структур. Во время профазы образуется веретено деления (двуполюсное веретено, состоящее из пучков микротрубочек, которые тянутся от одного полюса к другому).
Метафаза – стадия, характеризующаяся тем, что полностью осуществляется присоединение хромосом к нитям веретена, и хромосомы собираются в экваториальной плоскости клетки, находящейся на одинаковом расстоянии от обоих полюсов веретена. На этой стадии хромосомы достигают максимальной конденсации.
Цитогенетики выделяют начало метафазы как прометафазу, на которой довольно часто проводят лабораторные исследования. Прометафаза – короткий промежуточный период между профазой и метафазой, в ходе которой исчезает ядерная мембрана и появляются нити веретена деления, к которым с помощью кинетохоров присоединяются хромосомы.
Анафаза – стадия разделения сестринских хроматид и их расхождения к противоположным полюсам веретена.
Телофаза – последняя стадия митоза. Она начинается, когда все сестринские хроматиды доходят до полюсов веретена. В ходе данной фазы митоза происходит восстановление клеточного ядра и внутриядерных структур. За ней, как правило, следует цитокинез – разделение двуядерной клетки на две с одним ядром в каждой (рис. 6).
Мейоз – деление клеток, в ходе которого получаются клетки с редуцированным гаплоидным набором хромосом (половые клетки). Данный процесс включает в себя две фазы клеточного деления: мейоз 1 и мейоз 2. В ходе мейоза происходит редукция диплоидного хромосомного набора (2n) до гаплоидного (n).
Мейоз 1, в свою очередь также делится на несколько стадий: профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I (рис. 7). Профаза I является комплексной стадией, которая, в свою очередь, делится на несколько этапов:
лептотена: 46 хромосом состоят из 2-х хроматид и начинают коденсироваться; эта стадия характеризует начало мейоза;
зиготена: гомологичные хромосомы спариваются своими участками – этот этап деления называется синапсом; в результате образуется тройственная структура – синаптонемальный комплекс;
пахитена: стадия завершения синапса, спаренные гомологи, состоящие из 4-х хроматид, формируют бивалент; во время этой стадии происходит кроссинговер – обмен последовательностями ДНК хромосом между несестринскими хроматидами бивалентов. Результатом этого процесса является рекомбинация генетического материала между гомологичными хромосомами, создающая новые комбинации генов в дочерних клетках;
диплотена: на этой стадии хромосомы отталкиваются друг от друга до тех пор, пока гомологи не будут соединены только участками, подверженными кроссинговеру. Такие участки называются хиазмами;
диакинез: хромосомы претерпевают наибольшее сжатие во время этой последней стадии профазы I.
Рис. 7. Мейоз I. Схематическое изображение двух пар хромосом во время мейоза I: а – профаза I; б – метафаза I; в – анафаза I; г – телофаза I; д – клетки, образующиеся в результате первого мейоза
Метафаза I характеризуется исчезновением ядерной мембраны и образованием мейотического веретена деления. Биваленты выравниваются по экваториальной плоскости клетки и их центромеры случайным образом ориентируются к противоположным полюсам. Во время анафазы I биваленты разделяются и расходятся к противоположным полюсам. В ходе телофазы I каждая хромосома из двух гаплоидных наборов достигает противоположных полюсов, и образуются две дочерние клетки, в каждой из которых по 23 хромосомы, состоящие из 2-х хроматид.
Мейоз 2 практически идентичен митотическому делению за исключением того, что в данном случае делящиеся клетки имеют гаплоидный хромосомный набор. Хромосомы выравниваются по экваториальной плоскости клетки на стадии метафазы II, хроматиды разделяются и расходятся к противоположным полюсам на стадии анафазы II, цитокинез происходит на стадии телофазы II. В результате митотического деления (мейоза 1 и 2), как правило, образуются 4 дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых генетически отличается друг от друга за счет процесса кроссинговера и случайного расхождения гомологичных хромосом.
Источник