Что значит иннервация мышц

Афферентные нервные волокна в скелетных мышцах имеют разветвленные окончания в эндомизии. Они подходят также к сложно устроенным мышечным рецепторам типа мышечных и сухожильных веретен.

Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные рецепторные образования веретеновидной формы длиной 3-5 мм и толщиной около 0,2 мм. В пределах скелетных мышц они располагаются продольно, и при удлинении всей мышцы растягиваются. Количество их в составе отдельных мышц измеряется десятками или сотнями.

Больше мышечных веретен содержится в мышцах кисти, требующих тонких движений. Каждое веретено содержит группу (около 10) мышечных волокон, называемых интрафузальными, в отличие от экстрафузальных волокон, находящихся вне веретен. Под соединительнотканной капсулой веретена находится жидкость, омывающая интрафузальные мышечные волокна. Последние подразделяются на два типа: волокна с ядерной сумкой (ЯС-волокна) и волокна с ядерной цепочкой (ЯЦ-волокна).

Эти обозначения отражают характер расположения в них ядер. ЯЦ-волокна тоньше и короче и представлены в большем количестве. Если ЯС-волокон обычно от 1 до 4, то ЯЦ-волокон может быть до 10 в одном мышечном веретене.

К мышечному веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. К ЯС-волокнам подходят миелиновые афферентные нервные волокна, образующие окончания аннулоспирального типа (первичные окончания). ЯЦ-волокна получают афферентную иннервацию как от того же первичного окончания, так и от более тонких афферентных волокон (вторичные окончания). Первичное окончание реагирует на степень и скорость растяжения мышц, а вторичное — только на степень растяжения. Импульсы по афферентным нервным волокнам поступают в спинной мозг, где афферентные нейроны передают их на гамма-мотонейроны.

Наряду с афферентной иннервацией интрафузальные мышечные волокна имеют и эфферентную иннервацию, с помощью которой они находятся в определенной степени натяжения. Эфферентные нервные окончания образуют нервные волокна гамма-мотонейронов. Такая сложная система иннервации мышечных веретен необходима для автоматического контроля ими за степенью и скоростью растяжения скелетных мышц. Мышечные веретена сигнализируют в центральную нервную систему о любых рассогласованиях между степенью растяжения интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон, на что следует ответная реакция, корригирующая сокращение мышцы в целом.

Мышечные веретена обеспечивают «мышечное чувство» вместе с другими афферентными окончаниями из группы проприоцепторов, которые участвуют в регуляции движений и позы, а именно: сухожильные и суставные рецепторы.

Сухожильные рецепторы инкапсулированного типа находятся в местах соединения мышц с их сухожилиями, а также в апоневрозах. Они имеют лишь афферентную иннервацию. Суставные рецепторы по строению очень похожи на сухожильные веретена. В суставных капсулах много свободных нервных окончаний, пластинчатых телец и других механорецепторов.

Скелетные мышцы как эффекторные аппараты нервной системы содержат большое количество эфферентных нервных волокон. На каждом мышечном волокне имеются двигательные нервные окончания — концевые моторные бляшки. Посредством этих образований нервные импульсы передаются с моторного нейрона на мышечное волокно. Моторная бляшка (нервно-мышечное соединение, или аксо-мышечный синапс) состоит из нервного полюса (концевого ветвления аксона) и мышечного полюса — части мышечного волокна, к которой прилежит терминаль аксона. Последняя содержит митохондрии, синаптические пузырьки с ацетилхолином и пресинаптическую мембрану, а снаружи — нейролеммоциты (шванновские клетки).

Синаптическая щель в аксомышечном синапсе имеет вид углублений с первичными и вторичными складками. Постсинаптическая мембрана представляет собой часть плазмолеммы мышечного волокна, через которую потенциал действия распространяется по мембранам трубочек Т-системы. Это изменяет содержание кальция в саркоплазматической сети и приводит к сокращению миофибрилл.

Моторные бляшки бывают типичные и гроздевидные. На красных мионах определяются гроздевидные моторные бляшки. Для белых мышечных волокон характерны типичные моторные бляшки. Обычно двигательное нервное волокно разветвляется на несколько десятков веточек, каждая из которых заканчивается моторной бляшкой. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых одним моторным нейроном, составляет вместе с этим нейроном нейромоторную единицу.

Источник

Иннервация поперечно-полосатых мышц

Содержание

Иннервация поперечнополосатых мышц [ править | править код ]

Скелетные мышцы иннервируются одним или несколькими нервами, которые проникают в мышцу в области ворот. За несколькими исключениями (лицевой нерв — n. facialis, подъязычный нерв — n. hypoglossus) все нервы являются смешанными, т. е. имеют двигательные, чувствительные и вегетативные волокна.

Двигательные волокна [ править | править код ]

Различают тонкие немиелинизированные у-волокна (Ау-волокна) и толстые миелинизированные а-волокна (Аа-волокна).

Запомните: у-Волокна и а-волокна (аксоны) отходят от тела (сомы) у- и а-мотонейронов. Тела клеток расположены в ядрах черепных нервов ствола головного мозга и в передних рогах спинного мозга.

В области брюшка мышцы нерв отдает многочисленные ветви. Каждая ветвь разделяется на терминальные ветви, которые идут к эндомизию мышечных волокон (экстрафузальные волокна), причем количество иннервируемых мышечных волокон может быть различным. Терминальные ветви соединяются с сарколеммой мышечных волокон с помощью моторной концевой пластинки. Один мотонейрон может иннервировать различное количество мышечных волокон, и к каждому волокну подходит только одна концевая пластинка. Мотонейрон, его аксон со всеми ветвями и иннервируемые им волокна образуют так называемую моторную единицу (рис. 1.5).

Мышечные волокна одной моторной единицы располагаются в мышце в различных пучках. Таким образом, при возбуждении мотонейронов обеспечивается сокращение всей мышцы, а не отдельных фасцикул. Величина моторной единицы может сильно различаться: чем меньше моторная единица, тем точнее регуляция движений. Самые маленькие моторные единицы находятся в мышцах глазного яблока и пальцев (10-20 волокон), благодаря чему возможны очень точные движения. Мышцы, которым необходимо развивать большую силу (например, мышцы бедра), наоборот, имеют большие моторные единицы (несколько тысяч мышечных волокон). Внутри одной моторной единицы находятся волокна только одного типа.

Тонкие у-волокна иннервируют мышечные веретена и расположенные внутри мышечных веретен интрафузальные мышечные волокна.

Запомните: Моторная единица состоит из мотонейрона и всех иннервируемых им мышечных волокон. Чем меньше моторная единица, тем точнее и дозированнее выполняются движения в суставах.

Чувствительные волокна [ править | править код ]

Афферентные волокна могут либо заканчиваться свободными нервными окончаниями, либо соединяться со специфическими рецепторами — мышечными веретенами и сухожильными органами Гольджи (нервно-сухожильными веретенами) — проприорецепторами. В соединительной ткани мышц находятся и другие рецепторы — тельца Пачини, тельца Руффини и рецепторы Догеля. Свободные нервные окончания (ноцицепторы) диффузно расположены между мышечными волокнами и в соединительной ткани мышц, и в области мышечно-сухожильного соединения. Они проводят болевые импульсы от мышцы через Аδ-волокна и С-волокна к коре больших полушарий, где повышение импульсной активности от ноцицепторов воспринимается в виде чувства боли (Briigger, 2000). Мышечные веретена, лежащие вдоль волокон, регистрируют длину мышцы и скорость ее изменения. Данные проприоцептивные импульсы затем поступают через афферентные 1а-волокна в задние рога спинного мозга. Сухожильные органы Гольджи вплетаются в коллагеновые волокна сухожилий поперечнополосатых мышц. Они измеряют изменения натяжения сухожилия и проводят афферентные импульсы через lb-волокна в центральную нервную систему. Другие чувствительные волокна проводят афферентные импульсы от соединительнотканных оболочек в ЦНС.

Вегетативные волокна [ править | править код ]

В соединительной ткани мышц также расположено большое количество вегетативных симпатических волокон. Эти немиелинизированные эфферентные волокна иннервируют гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов скелетной мускулатуры.

Источник

Иннервация скелетной мышцы

Рассмотрена иннервация скелетной мышцы. Описан состав и строение нейрона, а также функции нейрона. Рассмотрены функции двигательных, чувствительных и вегетативных нейронов. Описан состав периферического нерва. Введено понятие двигательной единицы и концевой пластинки (синапса).

Иннервация скелетной мышцы

Определения

Иннервация (от in — в, внутри и nervus — нервы) — снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой (ЦНС).

Иннервация скелетной мышцы — это наличие нервных волокон, которые передают импульсы из ЦНС к мышце и от мышцы в ЦНС.

Денервация скелетной мышцы — нарушение передачи импульсов из ЦНС к мышце или от мышцы в ЦНС. Денервация мышечных волокон возможна из-за перерезки или повреждения нерва. Денервация мышечных волокон происходит также по мере старения из-за уменьшения количества нервных волокон, иннервирующих скелетную мышцу.

Теперь рассмотрим этот вопрос подробнее. Давайте сначала разберемся, что представляет собой нейрон.

Нейрон

Нейрон – это структурная единица нашей нервной системы, главная функция которого – передача информации от одного участка тела другому. Чтобы передать информацию нейрон возбуждается, затем вырабатывает нервный импульс. Нейроны также участвуют в обработке и хранении информации. Но этого вопроса мы касаться не будем.

Нейрон – это высокоспециализированная клетка. Он состоит из тела и длинного отростка – аксона (рис. 1.).

Длина аксона может достигать одного метра и более. На теле есть много мелких отростков – дендритов. Через эти отростки нейрон получает информацию от других нейронов и передает ее через аксон или другому нейрону, или органу, к которому он подходит (в нашем случае – мышце).

Периферический нерв

Скелетные мышцы иннервируются одним или несколькими периферическими нервами. За несколькими исключениями (лицевой и подъязычный нерв) все периферические нервы являются смешанными. Смешанный периферический нерв в своем составе содержит:

двигательные волокна (нейроны);
чувствительные волокна (нейроны);
вегетативные волокна (нейроны).

Когда мы рассматривали строение скелетной мышцы, то указывалось, что периферические нервы имеют каналы в перимизии. Через эти каналы периферические нервы подходят к мышечным волокнам.

Двигательные волокна (нейроны)

Двигательные нейроны (мотонейроны) несут информацию от ЦНС к мышце. Тела мотонейронов расположены в передних рогах спинного мозга. Аксоны мотонейронов идут к мышцам в составе периферического нерва.

Двигательные нейроны делятся на два типа: α-мотонейроны (альфа-мотонейроны) и γ-мотонейроны (гамма-мотонейроны).

α-мотонейроны иннервируют мышечные волокна. Через α-мотонейроны к мышечному волокну поступают импульсы из центральной нервной системы (ЦНС) в результате которых мышечное волокно развивает возбуждение (сокращается).
γ-мотонейроны иннервируют мышечные веретена (рецепторы мышц). Эти мотонейроны иннервируют особые мышечные волокна (интрафузальные), расположенные внутри мышечных веретен. Напряжение и расслабление интрафузальных волокон изменяет чувствительность рецептора — мышечного веретена. Благодаря этому происходит более «тонкое» управление движениями. За открытие этого механизма шведский нейрофизиолог Рагнар Гранит был удостоен Нобелевской премии.

Один α-мотонейрон иннервирует (то есть пускает веточки) достаточно много мышечных волокон. Иногда на один аксон приходится более 2000 мышечных волокон. Такая система, состоящая из одного нейрона и мышечных волокон, которые он иннервирует, называется двигательной единицей (ДЕ). Это понятие ввел в физиологию нобелевский лауреат Чарльз Скотт Шеррингтон в начале XX века. Особенности состава и функционирования ДЕ мы рассмотрим позднее.

Место, где аксон α-мотонейрона соединяется с мышечным волокном называется концевой пластинкой (синапсом). Через синапс к мышечному волокну из ЦНС (центральной нервной системы) поступают сигналы, которые вызывают его возбуждение.

Чувствительные волокна (нейроны)

Чувствительные волокна несут в ЦНС информацию о различных показателях активности мышцы (длине мышцы, скорости ее сокращения, степени напряжения). Если бы ЦНС не могла получать эту информацию, управление напряжением мышцы было бы невозможно. Точно так же было бы невозможно управление нашими движениями. Тела чувствительных нейронов расположены в задних рогах спинного мозга.

Чувствительные нейроны либо заканчиваются свободными нервными окончаниями, либо иннервируют рецепторы скелетных мышц (мышечные веретена и рецепторы сухожилий).

Свободные нервные окончания называются ноцицепторами. Они расположены между мышечными волокнами и несут в ЦНС информацию о боли.
От мышечных веретен отходят чувствительные нейроны (Ia-афференты), несущие в ЦНС информацию о длине и скорости сокращения скелетной мышцы.
От сухожильных рецепторов отходят чувствительные нейроны (Ib-афференты), несущие в ЦНС информацию о напряжении скелетной мышцы.

Вегетативные волокна (нейроны)

Вегетативные нейроны иннервируют гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов скелетных мышц.

Более подробно строение мышцы рассмотрено в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«

Влияние старения на иннервацию скелетных мышц

Иннервация скелетных мышц пожилых людей ухудшается. Ученые находят, что с возрастом уменьшается количество α-мотонейронов, иннервирующих скелетную мышцу. Это является одним из факторов, обусловливающих возрастное уменьшение массы скелетных мышц и их силы — саркопению.

Ванек, Ю. Спортивная анатомия.– М.: Академия, 2008.- 304 с.
Мак-Комас, А.Дж. Скелетные мышцы.– Киев: Олимпийская литература, 2001.– 407 с.
Мышцы в спорте. Анатомия. Физиология. Тренировка. Реабилитация. — М.: Практическая медицина, 2016.- 408 с. (отличная книга, рекомендую!).
Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека. – СПб: Кинетика, 2018. – 159 с.

Источник