Общая характеристика хордовых
Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа — хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы — величайшее творение эволюции, человек.
В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.
Мы — хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили самые разные среды обитания.
В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые — двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения типа хордовые.
Классификация
В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные — единственный подтип, для которого характерно наличие черепа.
Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.
Ароморфозы хордовых
Хорда — гибкий упругий тяж энтодермального происхождения (хорда отшнуровывается от стенки первичной кишки), который у представителей типа хордовые может быть соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной тканью, носит более привычное для нас название — позвоночник.
Трубчатый тип нервной системы
Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.
Жаберные щели в глотке
Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.
Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных — грудные и брюшные плавники, у наземных — передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).
Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.
Ланцетник
Ланцетник — примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент — ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.
Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.
Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний — эпидермис (от греч. epi — над и derma — кожа) и глубокий — дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию выполняет скелет — хорда. Мышечная система представлена сегментами — миомерами. У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.
Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.
На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование — эндостиль. Эндостиль — углубление, выстланное мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.
Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Через стенку кровеносных сосудов, расположенных на жаберных перегородках, кислород из воды поступает в кровь, а углекислый газ удаляется из крови в воду.
Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови. Органы выделения — видоизмененные протонефридии, напоминающие по строению протонефридии плоских червей.
Нервная система трубчатая, впереди невроцель (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения — глазки Гессе, светочувствительные органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцели. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.
Ланцетники — раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое животное.
Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.
Оболочники (личиночнохордовые)
Оболочники — подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.
По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.
Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.
Гермафродиты, размножаются как половым путем, так и бесполым (почкованием). Развитие с личинкой. Наблюдается общая дегенерация: у взрослых форм нет хорды и нервной трубки, которые хорошо выражены у личинок.
Круглоротые
Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых — бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: «бесчерепные» — это подтип хордовых, а беспозвоночные — это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых — кишечнополостных, червей, моллюсков и членистоногих.
Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых — черепных, или — позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.
Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:
- Отсутствие чешуи
- Отсутствие парных конечностей
- Отсутствие челюстей — поэтому их и относят к бесчелюстным
- Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
- Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат
Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).
Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.
Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.
Анамнии и амниоты
Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.
Анамнии (от греч. άν (an) — отрицание и αμνίον (амнион) — оболочка зародыша) — низшие первичноводные позвоночные животные. Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса.
Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.
Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) — оболочка зародыша) — высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа — аллантоиса.
Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот «водоем» образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.
К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Хордовые
Хо́рдовые (лат. Chordata ) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых, в России — 4300 видов [1] .
Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.
Содержание
Особенности строения
Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:
- Хорда, представляющая собой эластичный стержень мезодермального происхождения. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
- Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
- Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
- Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
- Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.
Происхождение
Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Craniata ) являются головохордовые (лат. Cephalochordata ). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу изучения их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.
Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад принадлежала к первичноротым [2] . Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным [3] . Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделится до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода [4] .
Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно [5] [6] . Кроме того известно ископаемое шеньженьгской биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена [7] [8] . Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца [8] . Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным [9] [10] . С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твердых частей тела.
Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута [11] . Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники живые представители группы, базальной, для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых, некоторые ученые считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников [12] .
Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет [12] .
Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК [13] :
Источник
